第十章 你為我瘙癢，我就騎在你的頭上 · 2
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到過亞曆山大的“親代操縱”理論，上面講的其實就是這種理論的另一種說法。
一個與此相反的提法是，職蟲“耕耘”有生殖力的母體，驅使母體提高其繁殖力，以複制職蟲的基因。
女王制造出來的生存機器肯定不是職蟲的後代，但它們都是職蟲的近親。
漢密爾頓有一個獨到的見解，他認為至少在螞蟻、蜜蜂和黃蜂的群體中，職蟲同幼蟲的親緣關系事實上可能比女王同幼蟲的關系更密切！漢密爾頓以及後來的特裡弗斯和黑爾以這種觀點為指導繼續前進，終于在自私基因理論方面取得了一項最輝煌的成就。
他們的推理過程是這樣的。
昆蟲中名為膜翅目的群體，其中包括螞蟻、蜜蜂和黃蜂，具有一種十分奇特的性取向體系。
白蟻不屬于這種群體，因而并沒有這種特性。
在一個典型的膜翅目昆蟲的巢裡隻有一個成熟的女王。
它在年輕時飛出去交配一次，并把精子儲存在體内，以備在漫長的餘生中——10年或者更長——随時取用。
它年複一年地把精子分配給自己的卵子，使卵子在通過輸卵管時受精。
但并不是所有的卵子都能夠受精。
沒有受精的卵子變成雄蟲。
因此雄蟲沒有父親，它體内每一個細胞隻有一組染色體（全部來自母體）而不是像我們體内那樣有兩組染色體（一組來自父體，一組來自母體）。
按照第三章裡的類比說法，一隻雄性膜翅目昆蟲在它的每個細胞裡都隻有每一“卷”的一份拷貝，而不是通常的兩份。
在另一方面，膜翅目雌蟲卻是正常的，因為它有父親，而且在它的每個體細胞裡有通常的兩組染色體。
一隻雌蟲成長為職蟲還是女王并不取決于它的基因，而是取決于它如何成長。
換句話說，每一隻雌蟲都有一組完整的成為女王的基因和一組完整的成為職蟲的基因（或者說，也有好幾組分别使之成為各種專職等級的職蟲、兵蟲等的基因）。
到底哪一組基因起決定性作用，取決于它的生活方式，尤其取決于它攝取的食物。
盡管實際情況複雜得多，但基本情況大緻如此。
我們不知道這種奇特的有性生殖系統是怎麼進化而來的。
毫無疑問，這種進化現象必然有其原因。
但我們隻能暫時把它當做膜翅目昆蟲的一種難以解釋的現象，不管原來的理由是什麼，這種奇特的現象打亂了我們在第六章裡提到的計算親緣關系指數那套簡捷的辦法。
這說明雄蟲的精子不像我們人類的精子那樣每一條都不相同，而是完全一樣的。
雄蟲的每一個體細胞僅有一組基因，不是兩組。
因此每一條精子必須接受完整的一組基因，而不是一部分——50%，所以就一隻具體的雄蟲來說，它的全部精子都是完全一樣的。
現在讓我們計算一下這種昆蟲母子之間的親緣關系指數，如果已知一隻雄蟲體内有基因A，那麼它母親體内也有這個基因的可能性是多少呢？答案肯定是100%，因為雄蟲沒有父親，它的全部基因都來自其母親。
現在假定已知一隻雌蟲體内有基因B，它兒子也有這個基因的可能性是50%，因為它隻接受了它母親一半的基因。
這種說法聽起來好像自相矛盾，而事實上并沒有矛盾。
雄蟲的所有基因都來自母親，而母親僅把自己的一半基因傳給兒子。
這個看似矛盾的答案在于雄蟲體内基因的數量僅有通常的一半。
那麼它們之間“真正的”親緣關系指數是1/2還是1呢？我認為沒有必要為這個問題去傷腦筋。
指數不過是人們為解決問題而設想的計量單位。
如果在特殊情況下對它的運用為我們帶來困難，我們就幹脆放棄它而重新援用基本原則。
從雌蟲體内基因A的觀點來看，它兒子也有這個基因的可能性是1/2。
數量和它女兒一樣。
因此，從雌蟲的觀點來看，它同其子女的親緣關系如同我們人類的子女同母親的親緣關系一樣密切。
但當我們談到姐妹時，情況就變得複雜了。
同胞姐妹不僅出自同一父親，而且使它們母體受孕的兩條精子的每一個基因都是完全相同的。
因此，就來自父體的基因而言，姐妹和同卵孿生姐妹一樣。
如果一隻雌蟲體内有基因A，這個基因必然來自父體或母體。
如果這個基因來自母體，那麼它的姐妹也有這個基因的機會是50%。
如果這個基因來自父體，那麼它的姐妹也有這個基因的機會是100%。
因此，膜翅目昆蟲的同胞姐妹之間的親緣關系指數不是1/2（正常的有性生殖動物都是1/2），而是3/4。
由于這個緣故，膜翅目雌蟲同它同胞姐妹的親緣關系比它同自己的子女更密切。
[*]漢密爾頓看到了這一點，盡管他那時并沒有如此直截了當地說出來。
他認為這種特殊密切的親緣關系完全可能促使雌蟲把它母親當做一架有效地為它生育姐妹的機器而加以利用。
這種為雌蟲生育姐妹的基因比直接生育自己子女的基因能更加迅速地複制自己的拷貝。
職蟲的不育性由此形成。
膜翅目昆蟲真正的群居性以及随之出現的職蟲不育性似乎獨立地進化了11次以上，而在動物界的其他種群中隻在白蟻身上進化過一次。
想來這并不是偶然的。
[*]這聽上去有些矛盾，漢密爾頓為膜翅目這一特例提出的“3/4親緣關系”這一難忘且精彩的假說，但這卻使他那更加普遍與基礎的理論感到了難堪。
膜翅目3/4親緣關系剛好簡單到對于任何人來說都很容易理解，但又恰好難到每個人都很高興自己理解了這個概念，并急切地想向其他人傳播。
這是一個好的“覓母”。
如果你不是通過閱讀而了解漢密爾頓，而是通過酒館裡的對話，那麼你很有可能除了單倍二倍性以外什麼也聽不到。
現在每一本生物學教科書，無論其對近親選擇的涵蓋是多麼簡要，都必将使用一段來講“3/4親緣關系”。
一個被譽為關于大型哺乳動物的社會行為研究的世界級專家之一的同事曾經向我承認，多年以來，他都以為漢密爾頓的近親選擇就是這個3/4親緣關系假說而已！這樣導緻的結果是，如果一些新的事實讓我們對3/4親緣關系假說的重要性産生質疑的時候，人們很容易去想這個證據就能推翻整個近親選擇理論。
這就像是一個偉大的作曲家在譜寫一首前所
一個與此相反的提法是，職蟲“耕耘”有生殖力的母體，驅使母體提高其繁殖力，以複制職蟲的基因。
女王制造出來的生存機器肯定不是職蟲的後代，但它們都是職蟲的近親。
漢密爾頓有一個獨到的見解，他認為至少在螞蟻、蜜蜂和黃蜂的群體中，職蟲同幼蟲的親緣關系事實上可能比女王同幼蟲的關系更密切！漢密爾頓以及後來的特裡弗斯和黑爾以這種觀點為指導繼續前進，終于在自私基因理論方面取得了一項最輝煌的成就。
他們的推理過程是這樣的。
昆蟲中名為膜翅目的群體，其中包括螞蟻、蜜蜂和黃蜂，具有一種十分奇特的性取向體系。
白蟻不屬于這種群體，因而并沒有這種特性。
在一個典型的膜翅目昆蟲的巢裡隻有一個成熟的女王。
它在年輕時飛出去交配一次，并把精子儲存在體内，以備在漫長的餘生中——10年或者更長——随時取用。
它年複一年地把精子分配給自己的卵子，使卵子在通過輸卵管時受精。
但并不是所有的卵子都能夠受精。
沒有受精的卵子變成雄蟲。
因此雄蟲沒有父親，它體内每一個細胞隻有一組染色體（全部來自母體）而不是像我們體内那樣有兩組染色體（一組來自父體，一組來自母體）。
按照第三章裡的類比說法，一隻雄性膜翅目昆蟲在它的每個細胞裡都隻有每一“卷”的一份拷貝，而不是通常的兩份。
在另一方面，膜翅目雌蟲卻是正常的，因為它有父親，而且在它的每個體細胞裡有通常的兩組染色體。
一隻雌蟲成長為職蟲還是女王并不取決于它的基因，而是取決于它如何成長。
換句話說，每一隻雌蟲都有一組完整的成為女王的基因和一組完整的成為職蟲的基因（或者說，也有好幾組分别使之成為各種專職等級的職蟲、兵蟲等的基因）。
到底哪一組基因起決定性作用，取決于它的生活方式，尤其取決于它攝取的食物。
盡管實際情況複雜得多，但基本情況大緻如此。
我們不知道這種奇特的有性生殖系統是怎麼進化而來的。
毫無疑問，這種進化現象必然有其原因。
但我們隻能暫時把它當做膜翅目昆蟲的一種難以解釋的現象，不管原來的理由是什麼，這種奇特的現象打亂了我們在第六章裡提到的計算親緣關系指數那套簡捷的辦法。
這說明雄蟲的精子不像我們人類的精子那樣每一條都不相同，而是完全一樣的。
雄蟲的每一個體細胞僅有一組基因，不是兩組。
因此每一條精子必須接受完整的一組基因，而不是一部分——50%，所以就一隻具體的雄蟲來說，它的全部精子都是完全一樣的。
現在讓我們計算一下這種昆蟲母子之間的親緣關系指數，如果已知一隻雄蟲體内有基因A，那麼它母親體内也有這個基因的可能性是多少呢？答案肯定是100%，因為雄蟲沒有父親，它的全部基因都來自其母親。
現在假定已知一隻雌蟲體内有基因B，它兒子也有這個基因的可能性是50%，因為它隻接受了它母親一半的基因。
這種說法聽起來好像自相矛盾，而事實上并沒有矛盾。
雄蟲的所有基因都來自母親，而母親僅把自己的一半基因傳給兒子。
這個看似矛盾的答案在于雄蟲體内基因的數量僅有通常的一半。
那麼它們之間“真正的”親緣關系指數是1/2還是1呢？我認為沒有必要為這個問題去傷腦筋。
指數不過是人們為解決問題而設想的計量單位。
如果在特殊情況下對它的運用為我們帶來困難，我們就幹脆放棄它而重新援用基本原則。
從雌蟲體内基因A的觀點來看，它兒子也有這個基因的可能性是1/2。
數量和它女兒一樣。
因此，從雌蟲的觀點來看，它同其子女的親緣關系如同我們人類的子女同母親的親緣關系一樣密切。
但當我們談到姐妹時，情況就變得複雜了。
同胞姐妹不僅出自同一父親，而且使它們母體受孕的兩條精子的每一個基因都是完全相同的。
因此，就來自父體的基因而言，姐妹和同卵孿生姐妹一樣。
如果一隻雌蟲體内有基因A，這個基因必然來自父體或母體。
如果這個基因來自母體，那麼它的姐妹也有這個基因的機會是50%。
如果這個基因來自父體，那麼它的姐妹也有這個基因的機會是100%。
因此，膜翅目昆蟲的同胞姐妹之間的親緣關系指數不是1/2（正常的有性生殖動物都是1/2），而是3/4。
由于這個緣故，膜翅目雌蟲同它同胞姐妹的親緣關系比它同自己的子女更密切。
[*]漢密爾頓看到了這一點，盡管他那時并沒有如此直截了當地說出來。
他認為這種特殊密切的親緣關系完全可能促使雌蟲把它母親當做一架有效地為它生育姐妹的機器而加以利用。
這種為雌蟲生育姐妹的基因比直接生育自己子女的基因能更加迅速地複制自己的拷貝。
職蟲的不育性由此形成。
膜翅目昆蟲真正的群居性以及随之出現的職蟲不育性似乎獨立地進化了11次以上，而在動物界的其他種群中隻在白蟻身上進化過一次。
想來這并不是偶然的。
[*]這聽上去有些矛盾，漢密爾頓為膜翅目這一特例提出的“3/4親緣關系”這一難忘且精彩的假說，但這卻使他那更加普遍與基礎的理論感到了難堪。
膜翅目3/4親緣關系剛好簡單到對于任何人來說都很容易理解，但又恰好難到每個人都很高興自己理解了這個概念，并急切地想向其他人傳播。
這是一個好的“覓母”。
如果你不是通過閱讀而了解漢密爾頓，而是通過酒館裡的對話，那麼你很有可能除了單倍二倍性以外什麼也聽不到。
現在每一本生物學教科書，無論其對近親選擇的涵蓋是多麼簡要，都必将使用一段來講“3/4親緣關系”。
一個被譽為關于大型哺乳動物的社會行為研究的世界級專家之一的同事曾經向我承認，多年以來，他都以為漢密爾頓的近親選擇就是這個3/4親緣關系假說而已！這樣導緻的結果是，如果一些新的事實讓我們對3/4親緣關系假說的重要性産生質疑的時候，人們很容易去想這個證據就能推翻整個近親選擇理論。
這就像是一個偉大的作曲家在譜寫一首前所
